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生物膜是如何形成的？填料挂膜好坏有哪些影响因素？

生物膜的形成原理

生物膜的形成过程是微生物吸附、生长、脱落等综合作用的动态过程。首先，悬浮于液相中的有机污染物及微生物移动并附着在载体表面上；然后附着在载体上的微生物对有机污染物进行降解，并发生代谢、生长、繁殖等过程，并逐渐在载体的局部区域形成薄的生物膜，这层生物膜具有生化活性，又可进一步吸附、分解废水中有机污染物，直至最后形成一层将载体完全包裹的成熟的生物膜。

根据Characklis、Liu等人的研究，微生物膜的形成通常经历载体表面改良、可逆附着、不可逆附着、生物膜形成四个阶段，具体描述如下：

微生物在载体上的挂膜可分为微生物吸附和固着生长两个阶段。载体加入水体以后，首先进入吸附期。由图可见，有部分微生物和丝状物质已经附着在载体表面，附着了较多物质的位置往往是载体的凹处，不容易被水流剪切的地方。此时悬浮液中的微生物大量增长，出现较明显的一个污泥层。

经过不可逆附着以后，微生物在载体表面获得一个比较稳定的生长环境，在供氧和底物充足的情况下，吸附在载体上的污泥中的微生物很快就开始生长。下图为微生物在载体表面开始生长时的情景，由图可见到活性很好的钟虫和累枝虫。

随着培养驯化时间的增长，在载体表面生长的生物膜也迅速增长，逐渐覆盖整个载体表面，并开始增厚。但生物膜的生长并不均匀，在载体比较突出的地方，生物膜比较薄，而凹处则会长出相当繁盛的菌落，可见水力剪切对生物膜的生长具有重要的影响。在载体表面附着生长的微生物种类也很繁多，除了累枝虫、钟虫外，还可观察到丝状菌、球菌、杆菌等，还有一些游泳性的细菌在活动。如下图所示。随着载体上附着了越来越多的生物膜，载体的表观密度逐渐会下降，变得更轻，更容易流态化，同时在下降区的载体下降速度有所变慢。

生物膜的形成与载体表面性质(载体表面亲水性、表面电荷、表面化学组成和表面粗糙度)、微生物的性质(微生物的种类、培养条件、活性和浓度)及环境因素(pH值、离子强度、水力剪切力、温度、营养条件及微生物与载体的接触时间)等因素有关。

载体表面电荷性、粗糙度、粒径和载体浓度等直接影响着生物膜在其表面的附着、形成。在正常生长环境下，微生物表面带有负电荷。如果能通过一定的改良技术，如化学氧化、低温等离子体处理等可使载体表面带有正电荷，从而可使微生物在载体表面的附着、形成过程更易进行。载体表面的粗糙度有利于细菌在其表面附着、固定。

一方面，与光滑表面相比，粗糙的载体表面增加了细菌与载体间的有效接触面积；另一方面载体表面的粗糙部分，如孔洞、裂缝等对已附着的细菌起着屏蔽保护作用，使它们免受水力剪切力的冲刷。

研究认为，相对于大粒径载体而言，小粒径载体之间的相互摩擦小，比表面积大，因而更容易生成生物膜。另外，载体浓度对反应器内生物膜的挂膜也很重要。Wagner在用气提式反应器处理难降解物废水时发现，在载体质量浓度很低情况下，即使生物膜厚达295μm，还是不能达到稳定的去除率。但是，在载体浓度为20-30g／L时，即使只有20％的载体上有75μn厚的生物膜，反应器依然能达到稳定的(98％)去除率，COD负荷最高可达58kg／(m3·d)。

在给定的系统中，悬浮微生物浓度反映了微生物与载体间的接触频度。一般来讲，随着悬浮微生物浓度的增加，微生物与载体间可能接触的几率也增加。许多研究结果表明，在微生物附着过程中存在着一个临界的悬浮微生物浓度；随着微生物浓度的增加，微生物借助浓度梯度的运送得到加强。

在临界值以前，微生物从液相传送、扩散到载体表面是控制步骤，一旦超过此临界值，微生物在载体表面的附着、固定受到载体有效表面积的限制，不再依赖于悬浮微生物的浓度。但附着固定平衡后，载体表面微生物的量是由微生物及载体表面特性所决定的。

微生物的活性通常可用微生物的比增长率(μ)来描述，即单位质量微生物的增长繁殖速率。因此，在研究微生物活性对生物膜形成的最初阶段的影响时，关键是如何控制悬浮微生物的比增长率。研究结果表明，硝化细菌在载体表面的附着固定量及初始速率均正比于悬浮硝化细菌的活性。Bryers等人在研究异养生物膜的形成时也得出同样结果。影响悬浮微生物活性的因素主要有如下几种。

(1)当悬浮微生物的生物活性较高时，其分泌胞外多聚物的能力较强。这种粘性的胞外多聚物在细菌与载体之间起到了生物粘合剂的作用，使得细菌易于在载体表面附着、固定；

(2)微生物所处的能量水平直接与它们的增长率相关。当卢增加时，悬浮微生物的动能随之增加。这些能量有助于克服在固定化过程中微生物载体表面间的能垒，使得细菌初始积累速率与悬浮细菌活性成正比。

(3)微生物的表面结构随着其活性的不同而相应变化。Herben等人研究发现，悬浮细菌活性对细菌在载体表面的附着固定过程有影响，而且，细菌表面的化学组成、官能团的量也随细菌活性的变化有显著变化。同时，Wastson等人的研究表明，细胞膜等随悬浮细菌活性的变化而有显著变化。细菌表面的这些变化将直接影响微生物在载体表面的附着、固定。因此，通常认为，由悬浮微生物活性变化而引起的细菌表面生理状态或分子组成的变化是有利于细菌在载体表面附着、固定的。

(4)微生物与载体接触时间。微生物在载体表面附着、固定是—动态过程。微生物与载体表面接触后，需要一个相对稳定的环境条件，因此必须保证微生物在载体表面停留一定时间，完成微生物在载体表面的增长过程。

(5)水力停留时间(HRT)。HeUnen等人认为，HRT对能否形成完整的生物膜起着重要的作用。在其他条件确定的情况下，HRT短则有机容积负荷大，当稀释率大于最大生长率时，反应器内载体上能生成完整的生物膜。huis等人的试验证明了这种观点。在COD负荷为2.5kg／(m3·d)，HRT为4h时，载体上几乎没有完整的生物膜，而水力停留时间为1h时，在相同的操作时间内几乎所有的载体上都长有完整的生物膜，且较高的表面COD负荷更易生成较厚的生物膜，即COD负荷越高，生物膜越厚。周平等人也通过试验证明了较短的水力停留时间有利于载体挂膜。

(6)液相pH值。除了等电点外，细菌表面在不同环境下带有不同的电荷；液相环境中，pH值的变化将直接影响微生物的表面电荷特性。当液相pH值大于细菌等电点时，细菌表面由于氨基酸的电离作用而显负电性；当液相pH值小于细菌等电点时，细菌表面显正电性。细菌表面电性将直接影响细菌在载体表面附着、固定。

(7)水力剪切力。在生物膜形成初期，水力条件是一个非常重要的因素，它直接影响生物膜是否能培养成功。在实际水处理中，水力剪切力的强弱决定了生物膜反应器启动周期。单从生物膜形成角度分析，弱的水力剪切力有利于细菌在载体表面的附着和固定，但在实际运行中，反应器的运行需要一定强度的水力剪切力以维持反应器中的完全混合状态。所以在实际设计运行中如何确定生物膜反应器的水力学条件是非常重要的。

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