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异养微生物的生物氧化

    生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧反应的总称。生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子；生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段；生物氧化的功能则有产能、产还原力和产小分子中间代谢物三种。异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸以可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。

发酵

    发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完成氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。

    发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，主要分为四种途径：EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途径。

    整个 EMP 途径大致可分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛 -3- 磷酸。第二个阶段发生氧化还原反应，合成 ATP 并形成两分子的丙酮酸。在糖酵解过程中，有两分子 ATP 用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的 ATP ，因此每氧化一个分子的葡萄糖净得两个 ATP 。

    在两分子的 1，3-二磷酯甘油酸的合成过程中，两分子 NAD + 被还成为 NADH 。然而，细胞中的 NAD + 供应是有限的，假如所有的 NAD + 都转化为 NADH ，葡萄糖的氧化就得停止。因为甘油 -3- 磷酸的氧化反应只有在 NAD + 存在时才能进行。这一路径可以通过将丙酮酸还原，使 NADH 氧化重新成为 NAD + 而得以克服。

    例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有 CO2 的释放。而在乳酸菌细胞中，丙酮酸被还原成乳酸。对于原核生物细胞，丙酮酸的还原途径是多样的，但有点是一致的：NADH 必须重新被还原成 NAD + ，使得酵解过程中的产能反应得以进行。

EMP

    途径可为微生物的生理活动提供 ATP 和 NADH ，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定的条件下可逆转合成多糖。

HMP

    HMP 途径是从葡萄糖 -6- 磷酸开始的， HMP 途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸转变成一分子甘油醛 -3- 磷酸，三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般认为 HMP 途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（ NADPH ）和中间代谢产物。

    如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸，某些辅酶及组氨酸的原料。另外 HMP 途径中产生的核酮糖 -5- 磷酸，还可以转化为核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸，在羧化酶作用下固定 CO2 ，对于光能自养菌、化通自养菌具有重要意义。

    虽然这条途径中产生的 NADPH 可经呼吸链氧化产能， 1 摩尔葡萄糖经 HMP 途径最终可得到 35 摩尔 ATP ，但这不是代谢中的主要方式。因此，不能把 HMP 途径看作是产生 ATP 的有效机制。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都有 HMP 途径，而且在同一微生物中往往同时存在 EMP 和 HMP 途径，单独具有 EMP 和 HMP 途径的微生物较少见。

ED 途径

    ED 途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的，在 ED 途径中，葡萄糖 -6- 磷酸首先脱氢产生葡萄糖酸 -6- 磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一个分子甘油醛 -3- 磷酸和一个分子丙酮酸。

    然后甘油醛 -3- 磷酸进入 EMP 途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经 ED 途径最后生成两分子丙酮酸、一分子 ATP 、一分子 NADPH 和 NADH 。ED 途径在革兰代阴性菌中分布广泛，特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。ED 途径可不依赖于 EMP 和 HMP 途径而单独存在，但对于靠底物水平磷酸化获得 ATP 的厌氧菌而言， ED 途径不如 EMP 途径。

磷酸解酮酶途径

    磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解已糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为 PK 途径，把具有磷酸已糖解酮酶的称为 HK 途径。

    在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。

    根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：如果以乙醛（丙酮酸脱羧）为受体生成乙醇，这种发酵称为酵母的一型发酵；当环境中存在亚硫酸氢钠时，不能以乙醛作为受体，而以磷酸二羟丙酮作为受体时，产物为甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性条件下（ PH7.6 ），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一个作为还原剂形成乙酸，一个作为氧化剂形成乙醇，受体为磷酸二羟丙酮，发酵产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。

    这种发酵方式不产生能量，只能在非生长的情况下进行。不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如厌氧发酵单胞菌是利用 ED 途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇。肠杆菌则是利用 EMP 途径来进行乙醇发酵。

    许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵（利用 EMP 途径产物只有乳酸）、异型乳酸发酵（利用 PK 乳酸及部分乙醇或乙酸）和双歧发酵（利用双歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径）。

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